Từ Liên đại Archean tới Liên đại Proterozoic (1 – 2,7 tỷ năm tuổi)

Ngày nay, ngay tại lúc này, chúng ta hoàn toàn có thể thấy rằng, sự sống đã làm thay đổi triệt để cảnh quan của Trái Đất. Nhưng hành tinh của chúng ta đã phải mất tới hơn 1 tỷ năm để “thai nghén” thì mới có thể cho ra được những dạng sống đầu tiên và bắt đầu kích hoạt quá trình “tân trang” này.

Khi ấy, các loài vi sinh vật cổ xưa đã tạo ra một lớp váng màu nâu hoặc màu tím ở một số vùng biển, thậm chí còn xuất hiện những mảng chất nhầy màu xanh lục “tô điểm” cho các đại dương ở vùng xích đạo. Tại các vùng nước nông, một số loài vi sinh vật sơ khai bắt đầu thử nghiệm những phương pháp mới để khai thác năng lượng đến từ bức xạ của Mặt Trời. Tuy nhiên, các lục địa lúc này vẫn rất cằn cỗi, trơ trọi và nhàm chán: Bạn vẫn sẽ chết một cách nhanh chóng và đau đớn – do thiếu oxy – nếu như bạn bị mắc kẹt tại thế giới này.

Thế nhưng, bằng một cách nào đó, dường như chỉ trong một “tích tắc” của khoảng thời gian địa chất dài đằng đẵng, chiếc áo xám xịt của Trái Đất đã nhanh chóng đổi sang màu đỏ rực rỡ. Vậy thì điều gì đã xảy ra?

1. Manh mối từ các loại đá

Có một sự khác biệt rất kỳ lạ đối với các loại đá và khoáng chất có niên đại từ khoảng 3,5 đến 2,0 tỷ năm trước trong lịch sử của Trái Đất. Đầu tiên, nhiều loại đá có tuổi đời lớn hơn 2,5 tỷ năm chứa khá nhiều các loại khoáng chất rất dễ dàng bị phá hủy bởi các tác động mang tính phá hủy của oxy. Sự tồn tại của các dạng vật chất này cho thấy, vào hơn 2,5 tỷ năm trước, oxy không tồn tại tự do trên Trái Đất.

Ví dụ, các nhà địa chất học đã tìm thấy những viên sỏi tròn và chưa bị phong hóa của pyrit (FeS₂, hay còn được gọi là vàng giả) và uraninit (UO₂) trong các lòng suối cổ đại – những nơi mà các khoáng chất như thế này sẽ nhanh chóng bị phân hủy trong môi trường giàu oxy ngày nay.

Ngược lại, các loại đá có tuổi đời nhỏ hơn 2,5 tỷ năm lại mang trong nó rất nhiều oxy. Từ 2,5 đến 1,8 tỷ năm trước, các mỏ oxit sắt khổng lồ, thường được gọi là các dải sắt, đã được lắng đọng với số lượng vô cùng lớn, chiếm 90% trữ lượng sắt đã được tìm thấy trên khắp thế giới ngày nay.

Bên cạnh đó, oxit mangan cũng “đột nhiên” xuất hiện dưới dạng các lớp trầm tích dày đặc, hiện đang chiếm phần lớn các quặng mangan khổng lồ trên toàn thế giới. Không dừng lại ở đây, hàng trăm các loại khoáng chất mới lạ – các quặng kim loại bị oxy hóa như đồng, niken, urani,…cũng “đột ngột” xuất hiện. Vậy thì trữ lượng oxy khổng lồ này đến từ đâu?

2. Cách chế tạo ra oxy

Ngày nay, một trong những quá trình trọng tâm của sinh học đó chính là khả năng quang hợp của thực vật – một “dây chuyền sản xuất” kết hợp nước, cacbon dioxit và ánh sáng Mặt Trời, từ đó tạo ra các phân tử đường lưu trữ trong các mô của chúng, đồng thời tạo ra oxy đóng vai trò như một sản phẩm phụ. 

Quá trình này dường như là quá đỗi hiển nhiên và bạn có thể nghe đi nghe lại quá nhiều lần tới nỗi phải phát bực lên, nhưng việc sự sống có thể tìm ra và phát triển khả năng quang hợp là một trong những bước tiến vĩ đại nhất.

Tổng quan về quá trình quang hợp

Quang hợp là một quá trình sinh hoá không thể thiếu đối với hầu hết mọi dạng sống trên Trái Đất – nếu như không muốn nói là tất cả các loài sinh vật đều phải phụ thuộc vào nó. Bên cạnh việc cung cấp oxy giúp chúng ta hít thở, đây là quá trình sinh học duy nhất có khả năng thu nhận năng lượng đến từ ánh sáng Mặt Trời và lưu trữ nó trong các liên kết hoá học của những phân tử đường (carbohydrate) – thứ mà mọi sinh vật trên Trái Đất này đều phải sử dụng để có thể tồn tại.

Vậy thì các liên kết hoá học này có thể tồn tại trong bao lâu? Ngày nay, năng lượng mà chúng ta tiêu thụ phần lớn phụ thuộc vào những mỏ than và các sản phẩm dầu mỏ. Và đây chính là năng lượng đến từ ánh sáng Mặt Trời đã được các loài thực vật thu nhận và chuyển hoá bằng cách sử dụng quá trình quang hợp từ 350 đến 200 triệu năm trước trong Kỷ Than Đá.

Thực vật, tảo và vi khuẩn lam là những sinh vật duy nhất có khả năng quang hợp. Và vì chúng có khả năng sử dụng ánh sáng để “tự cung tự cấp” nên chúng được gọi là các sinh vật tự dưỡng quang hợp. Những sinh vật khác, chẳng hạn như các loài động vật hay con người, được gọi là sinh vật dị dưỡng – bởi vì chúng ta phải dựa vào các phân tử đường do các sinh vật quang hợp sản xuất để có thể tồn tại.

Bên cạnh đó, vẫn còn một nhóm vi khuẩn thứ ba có khả năng tổng hợp đường mà không cần đến ánh sáng Mặt Trời. Chúng tổng hợp bằng cách chiết xuất năng lượng từ các hợp chất hóa học vô cơ – ví dụ như các vi sinh vật ở gần các lỗ thông hơi thuỷ nhiệt. Vì lý do này, chúng được gọi là sinh vật tự dưỡng hóa học.

Tầm quan trọng của quá trình quang hợp không chỉ dừng lại ở khả năng thu nhận ánh sáng Mặt Trời – quá trình này đã tiến hóa để “biến” dòng năng lượng đến từ bức xạ Mặt Trời thành những liên kết hoá học giữa các nguyên tử cacbon trong các phân tử carbohydrate – một nguồn năng lượng vô cùng quan trọng đối với các sinh vật dị dưỡng. Do đó, quá trình quang hợp đã cung cấp năng lượng cho gần 99% hệ sinh thái của Trái Đất.

Giả sử, khi một con sói đi săn một con nai, con sói sẽ nằm ở điểm cuối trong một chuỗi năng lượng liên tục, bắt đầu từ các phản ứng tổng hợp hạt nhân trên bề mặt của Mặt Trời – dòng bức xạ chiếu đến Trái Đất (bao gồm ánh sáng khả kiến) – quá trình quang hợp của thực vật – nai ăn thực vật và cuối cùng là sói ăn thịt nai.

Sau đây là một ví dụ khác: Ở các siêu thị lớn ở Việt Nam, chẳng hạn như Aeon Mall hay Lotte, thường được phân chia thành các khu vực như sữa, thịt, rau củ quả, bánh mì, ngũ cốc,…với hàng nghìn các loại sản phẩm khác nhau.

Mặc dù có rất nhiều loại thực phẩm khác nhau nhưng tất cả đều có “dấu tay” của quá trình quang hợp. Thịt và sữa là sản phẩm đến từ động vật – những sinh vật hấp thụ năng lượng từ cỏ sử dụng “công cụ” quang hợp. Bánh mì hay các loại ngũ cốc giàu tinh bột cũng đều là các sản phẩm của quá trình này. Vậy thì các món bánh tráng miệng và đồ uống thì sao? Tất cả các sản phẩm này đều chứa đường sucrose – một sản phẩm được trực tiếp tạo ra từ quá trình quang hợp. 

Ngoài ra, quang hợp còn thúc đẩy cho sự ra đời của rất nhiều các loại mặt hàng khác. Chẳng hạn, các sản phẩm bằng giấy có nguyên liệu chính là bột gỗ đến từ thực vật. Hầu như mọi loại gia vị và hương liệu đều sử dụng các bộ phận khác nhau của thực vật như lá, rễ, vỏ cây, hoa, quả, thậm chí là thân cây.

Như vậy, chúng ta có thể thấy rằng quang hợp có liên quan đến mọi mặt trong đời sống của tất cả các loài sinh vật trên hành tinh này.

Sau đây là phương trình hóa học của quá trình quang hợp

Mặc dù phương trình này trông có vẻ rất đơn giản, nhưng đây là một quá trình sinh hoá vô cùng phức tạp. Ở thực vật, quá trình quang hợp thường diễn ra ở mô mềm của lá (mesophyll). Bên cạnh đó, quá trình trao đổi khí cacbon dioxit và oxy thường diễn ra thông qua các lỗ nhỏ, được gọi là khí khổng – một bộ phận nằm ở mặt bên dưới của lá.

Ở tất cả các loài sinh vật nhân chuẩn tự dưỡng, quá trình quang hợp diễn ra bên trong một bào quan được gọi là lục lạp. Bộ phận này thường có một lớp màng kép và có nguồn gốc từ vi khuẩn lam cổ đại trôi nổi tự do. Bên trong lục lạp là các cấu trúc hình đĩa xếp chồng lên nhau gọi là thylakoid. Mỗi thylakoid thường chứa chất diệp lục, một sắc tố – tức là phân tử có khả năng hấp thụ ánh sáng. Và một chồng thylakoid sẽ được gọi là granum cũng như chất lỏng bao quanh granum được gọi là chất nền (stroma).

Nhìn chung thì quá trình quang hợp thường diễn ra thông qua hai giai đoạn: phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng và phản ứng không phụ thuộc vào ánh sáng. 

Trong phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng, năng lượng đến từ ánh sáng Mặt Trời sẽ được hấp thụ bởi chất diệp lục và được chuyển hóa thành năng lượng hóa học – tức là năng lượng sẽ được dự trữ trong các liên kết hoá học. 

Trong phản ứng không phụ thuộc vào ánh sáng (tên gọi khác là Chu trình Calvin), năng lượng hóa học thu được từ phản ứng trước đó sẽ thúc đẩy quá trình tổng hợp nên các phân tử đường. Để làm được điều này, phản ứng phụ thuộc ánh sáng sẽ sử dụng một số phân tử nhất định để tạm thời lưu trữ năng lượng: chúng được gọi là các phân tử mang năng lượng. Nhiệm vụ của chúng sẽ là vận chuyển năng lượng từ phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng sang phản ứng không phụ thuộc ánh sáng. Sau khi năng lượng đã được “ship” đến tận nơi, các phân tử “rỗng” này sẽ quay trở lại phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng để lấy thêm các “gói” năng lượng.

Ánh sáng Mặt Trời

Vậy thì dòng năng lượng đến từ ánh sáng có thể được sử dụng để tạo ra thức ăn như thế nào? Đầu tiên, Mặt Trời phát ra một lượng lớn bức xạ điện từ. Con người chỉ có thể nhìn thấy một khoảng rất nhỏ trong phổ điện từ này – được gọi chung là “ánh sáng khả kiến”

Cách thức năng lượng Mặt Trời truyền đi trong không gian được mô tả là sóng. Và người ta có thể xác định được lượng năng lượng của một sóng bằng cách đo lường bước sóng của nó: Bước sóng càng dài thì năng lượng mang theo càng ít. Bước sóng càng ngắn thì năng lượng mang theo càng nhiều.

Đầu tiên, quá trình quang hợp được “kích hoạt” khi các sắc tố bắt đầu hấp thụ các bước sóng cụ thể trong vùng ánh sáng khả kiến. Điều này có nghĩa là các sinh vật không (thể) sử dụng tất cả các dạng năng lượng đến từ ánh sáng của Mặt Trời mà chỉ (có thể) sử dụng các mức năng lượng nhất định trong một phạm vi tương đối hẹp. 

Như chúng ta đã biết, trong vật lý lượng tử, để có thể đưa một nguyên tử lên trạng thái kích thích, lượng năng lượng mà nó nhận được phải rất chính xác – không hơn và cũng không kém. Trong quá trình quang hợp, các mức năng lượng thấp hơn mức năng lượng của ánh sáng đỏ sẽ là không đủ để “kích thích” một electron đi lên các trạng thái năng lượng cao hơn. Mặt khác, các mức năng lượng cao hơn mức năng lượng của ánh sáng xanh sẽ phá huỷ các phân tử do năng lượng nhận được là quá nhiều.

Ví dụ, sắc tố võng mạc của chúng ta chỉ có thể “nhìn thấy” (hoặc hấp thụ) các bước sóng từ 760 nm đến 380 nm trong vùng ánh sáng khả kiến. Tương tự, các phân tử sắc tố ở thực vật chỉ có thể hấp thụ ánh sáng trong phạm vi bước sóng từ 760 nm đến 380 nm.

Bên cạnh đó, ánh sáng khả kiến mà con người có thể “biết được” chính là ánh sáng trắng, trong đó ánh sáng này có thể được chẻ nhỏ thành bảy sắc cầu vồng bằng cách sử dụng lăng kính hoặc giọt nước mưa (từ đó có thể tạo thành cầu vồng). Tại đây, màu tím và màu xanh lam sẽ có bước sóng ngắn hơn, và do đó sẽ có năng lượng cao hơn. Ở đầu bên kia của quang phổ, màu đỏ sẽ có bước sóng dài hơn và mang theo ít năng lượng hơn.

Sắc tố

Thường thì Tự nhiên có trong tay rất nhiều loại sắc tố khác nhau – mỗi loại chỉ hấp thụ những bước sóng (hay màu sắc) cụ thể trong vùng ánh sáng khả kiến. Diệp lục và carotenoid là hai nhóm sắc tố quang hợp chính đã được tìm thấy trong các loài thực vật và tảo. 

Có 5 loại diệp lục chính: a, b, c và d; cùng một phân tử liên quan được tìm thấy trong các sinh vật nhân sơ được gọi là bacteriochlorophyll. Diệp lục a và diệp lục b được tìm thấy bên trong lục lạp của các loài thực vật bậc cao và sẽ là trọng tâm của bài viết này.

Với hàng tá các dạng khác nhau, carotenoid là một nhóm sắc tố lớn hơn nhiều. Các carotenoid được tìm thấy trong trái cây – chẳng hạn như màu đỏ của cà chua (lycopene), màu vàng của hạt ngô (zeaxanthin) hoặc màu cam của vỏ cam (β-carotene) – đều được sử dụng giống như những “biển quảng cáo” nhằm thu hút các loài động vật tới ăn và phát tán hạt giống.

Trong quá trình quang hợp, carotenoid đóng vai trò là các sắc tố giúp xử lý dòng năng lượng dư thừa. Chẳng hạn, khi lá cây tiếp xúc trực tiếp với ánh sáng Mặt Trời, nếu lượng năng lượng khổng lồ này không được xử lý đúng cách, nó có thể phá huỷ lá cây. Lúc này, rất nhiều các carotenoid nằm bên trong thylakoid sẽ giúp hấp thụ năng lượng dư thừa này và giải phóng chúng một cách an toàn dưới dạng nhiệt.
Mỗi loại sắc tố đều có thể được phân biệt bằng cách nhìn vào các bước sóng mà nó hấp thụ từ ánh sáng khả kiến, được gọi chung là phổ hấp thụ.

Ví dụ, diệp lục a sẽ hấp thụ các bước sóng từ cả hai đầu trong quang phổ của ánh sáng khả kiến – xanh lam và đỏ – nhưng lại không hấp thụ xanh lá cây. Lúc này, vì màu xanh lá cây sẽ bị phản xạ hoặc truyền qua nên diệp lục sẽ có màu xanh lá cây quen thuộc. Ngược lại, các carotenoid sẽ hấp thụ các bước sóng ngắn màu xanh lam và phản xạ các bước sóng dài hơn như màu vàng, đỏ và cam.

Có rất nhiều các sinh vật quang hợp mang trong mình một hỗn hợp các sắc tố. Và với hỗn hợp này, các sinh vật có thể hấp thụ năng lượng đến từ nhiều bước sóng khác nhau. Đây là một “siêu năng lực” rất quan trọng bởi vì không phải tất cả các loài sinh vật đều có thể nhận được đầy đủ ánh sáng Mặt Trời. Chẳng hạn, một số sinh vật lại phát triển ở dưới nước, nơi cường độ ánh sáng sẽ giảm dần và thay đổi theo độ sâu. Một số thì lại phát triển trong một môi trường vô cùng cạnh tranh, như thực vật trên nền rừng mưa nhiệt đới phải có khả năng hấp thụ bất kỳ tia sáng nào chiếu tới bởi vì những cây cao hơn đã hấp thụ hầu hết lượng ánh sáng Mặt Trời và tán xạ phần còn lại.

Các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng (Bên trong Thylakoid)

Nhìn chung thì chức năng tổng thể của các phản ứng phụ thuộc ánh sáng chính là khả năng chuyển đổi năng lượng Mặt Trời thành năng lượng hóa học dưới dạng NADPH và ATP. Năng lượng hóa học này sau đó sẽ hỗ trợ các phản ứng không phụ thuộc ánh sáng và cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp nên các phân tử đường. 

Một bước thực sự giúp chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học thường được diễn ra trong một phức hợp protein được gọi là hệ thống quang hợp. Phức hợp này có hai loại: hệ thống quang hợp II (PSII) và hệ thống quang hợp I (PSI).

Cả hai hệ thống quang hợp về cơ bản đều có cấu trúc tương đối giống nhau: Mỗi một hệ thống quang hợp sẽ được hỗ trợ bởi một phức hợp thu nhận ánh sáng giúp truyền năng lượng đến từ ánh sáng Mặt Trời tới trung tâm phản ứng – một phức hợp chứa khoảng 300 đến 400 phân tử diệp lục a và b cũng như các loại sắc tố khác như carotenoid. Và việc diệp lục hấp thụ một photon đơn lẻ (hay một “gói” năng lượng ánh sáng) sẽ đẩy phân tử này vào trạng thái kích thích. Sau đó, năng lượng sẽ được truyền từ phân tử diệp lục này sang phân tử diệp lục khác (trong khoảng một phần triệu giây) cho đến khi nó được truyền tới trung tâm phản ứng.

Lúc này, bên trong trung tâm phản ứng đã xuất hiện một cặp phân tử diệp lục a có những tính chất rất thú vị. Khi bị kích thích, hai phân tử diệp lục này sẽ bị oxy hóa – tức là chúng sẽ nhường đi một electron trong một quá trình được gọi là quang hoạt. Ngay tại thời điểm này, năng lượng ánh sáng đã được chuyển hóa thành một electron bị kích thích.

Lúc này, tất cả các bước tiếp theo sẽ đều liên quan đến việc đưa electron này tới phân tử mang năng lượng NADPH, từ đó tiếp tục chuyển đến chu trình Calvin – nơi electron sẽ được gắn vào cacbon để năng lượng có thể được lưu trữ lâu dài dưới dạng carbohydrate. 

Hệ thống quang hợp PSII và PSI là hai thành phần chính trong một chuỗi vận chuyển electron, cùng với đó là phức hợp cytochrome – một enzyme giúp vận chuyển các electron từ phân tử protein plastoquinone (Pq) đến phân tử protein plastocyanin (Pc)

Đầu tiên, trung tâm phản ứng của hệ thống quang hợp PSII (được gọi là P680) sẽ cung cấp các electron năng lượng cao, cùng với chuỗi vận chuyển electron từ Pq – cytochrome – Pc – PSI, cho các phân tử nhận electron sơ cấp. Lúc này, electron bị thiếu của P680 sẽ được bù đắp bằng cách lấy một electron từ nước. Tại đây, nước sẽ bị “phân tách” trong giai đoạn quang hợp này, giải phóng 2 electron, 2 nguyên tử hydro và 1 nguyên tử oxy – đóng vai trò là nguồn cung cấp electron. Tuy nhiên, để có thể tạo thành một phân tử khí O₂, chúng ta cần phải phân tách hai phân tử nước. Khoảng 10% lượng oxy này sẽ được ty thể trong lá sử dụng. Phần còn lại sẽ thoát ra ngoài khí quyển, nơi nó sẽ được chúng ta sử dụng để hỗ trợ quá trình hô hấp.

Khi các electron di chuyển qua một chuỗi các protein nằm giữa PSII và PSI, chúng sẽ dần dần mất đi năng lượng. Năng lượng này sau đó  sẽ được sử dụng để di chuyển các nguyên tử hydro từ phía chất nền (stroma) vào bên trong các khoang thylakoid. Những nguyên tử hydro này, cùng với các nguyên tử được tạo ra do quá trình phân tách nước, dần dần được tích tụ và sẽ được sử dụng để tổng hợp ATP trong bước tiếp theo. 

Bởi vì các electron đã mất đi năng lượng trước khi di chuyển được đến PSI, ắt hẳn chúng sẽ phải được PSI “tiếp thêm” năng lượng. Do đó, một photon khác sẽ được hấp thụ, truyền năng lượng đến trung tâm phản ứng của PSI (được gọi là P700), làm cho nó bị oxy hóa và cho NADP+ 1 electron để tạo thành NADPH. Như vậy, PSII sẽ thu nhận năng lượng để tạo ra ATP và PSI sẽ thu nhận năng lượng để biến NADP+ thành NADPH. 

Như chúng ta đã đề cập ở bên trên, trong quá trình phân tách nước, sự tích tụ của các ion hydro (H+) bên trong thylakoid đã tạo ra một gradient nồng độ (một sự chênh lệch nồng độ). Điều này có nghĩa là các ion H+ sẽ tự động di chuyển từ nơi có nồng độ cao (bên trong thylakoid) đến nơi có nồng độ thấp (chất nền bên ngoài – stroma). Đồng thời, quá trình này sẽ được tận dụng để tạo ra ATP.

Và để có thể thực hiện được quá trình này, các ion H+ sẽ tràn qua bất kỳ khe hở nào. Trong thylakoid, khe hở này là một phức hợp protein chuyên biệt được gọi là ATP synthase. Năng lượng đến từ dòng ion H+ đã cho phép ATP synthase gắn thêm một nhóm phosphate thứ ba vào ADP, từ đó tạo thành một phân tử ATP. 

Như vậy, sau khi năng lượng mặt trời đã được chuyển hóa thành năng lượng hóa học và được lưu trữ tạm thời trong các phân tử ATP và NADPH, tế bào đã có các nhiên liệu cần thiết để xây dựng nên các phân tử carbohydrate. Sản phẩm của các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng, chẳng hạn như ATP và NADPH, có tuổi thọ trung bình khoảng một phần triệu giây, trong khi sản phẩm của các phản ứng không phụ thuộc vào ánh sáng, chẳng hạn như carbohydrate, có thể tồn tại vô thời hạn. Nhưng câu hỏi đặt ra ở đây là thực vật lấy cacbon từ đâu? Câu trả lời chính là cacbon dioxit – khí thải trong quá trình hô hấp ở các vi sinh vật, nấm, thực vật và động vật.

Các phản ứng không phụ thuộc vào ánh sáng – Chu trình Calvin (Bên ngoài chất nền)

Ở thực vật, cacbon dioxit (CO₂) sẽ đi vào lá thông qua khí khổng, nơi nó sẽ tiếp tục khuếch tán vào lục lạp – nơi diễn ra các phản ứng quang hợp không phụ thuộc vào ánh sáng. Các phản ứng này cũng được gọi là chu trình Calvin, được đặt theo tên người đã phát hiện ra nó – Melvin Calvin.

Tại đây, chúng ta có thể chia chu trình Calvin làm ba giai đoạn chính: cố định, khử và tái tạo.

Giai đoạn 1: Cố định

Trong chất nền, ngoài CO₂, chúng ta phải cần tới hai thành phần khác để có thể kích hoạt các phản ứng không phụ thuộc ánh sáng: một loại enzyme có tên là RuBisCO (ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase) và 3 phân tử RuBP (ribulose bisphosphate) – một phân tử có 5 nguyên tử cacbon được bao quanh bởi 2 nhóm phosphate.

Đầu tiên, RuBisCO sẽ đóng vai trò là chất xúc tác cho phản ứng giữa CO₂ và RuBP. Sản phẩm của phản ứng này sẽ là hai phân tử axit 3-phosphoglyceric (3-PGA) – một phân tử có 3 nguyên tử cacbon và 1 nhóm phosphate (3 nguyên tử cacbon từ 3CO₂ + 15 nguyên tử cacbon từ 3RuBP = 18 nguyên tử cacbon trong 6 phân tử 3-PGA). Quá trình này được gọi là cố định cacbon vì CO₂ đã được “cố định” từ dạng vô cơ thành dạng hữu cơ.

Giai đoạn 2: Khử

Trong giai đoạn này, 6 phân tử ATP và 6 phân tử NADPH sẽ được sử dụng để chuyển đổi 6 phân tử 3-PGA thành 6 phân tử glyceraldehyde 3-phosphate (G3P). Đây là một phản ứng khử bởi 3-PGA sẽ tiến hành thu nhận electron. Đối với ATP, do năng lượng đã được giải phóng cùng với việc mất đi 1 nguyên tử phosphate cuối cùng đã chuyển đổi nó thành ADP. Đối với NADPH, do đã mất đi năng lượng cùng với một nguyên tử hydro, nó đã được chuyển đổi thành NADP+. Cả hai phân tử này sau đó sẽ quay trở lại các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng (bên trong thylakoid) để được tái sử dụng.

Giai đoạn 3: Tái tạo RuBP

Điều thú vị ở giai đoạn này đó chính là chỉ có một phân tử G3P rời khỏi chu trình Calvin và được đưa vào tế bào chất để xây dựng nên các hợp chất khác cần thiết cho sinh vật. Vì G3P có 3 nguyên tử cacbon nên chúng ta sẽ cần phải tới 3 vòng chu trình Calvin để có đủ 3 cacbon nhằm sản xuất ra 1 phân tử G3P. Nhưng mỗi vòng sẽ tạo ra 2 phân tử G3P, do đó ba vòng sẽ tạo ra 6 phân tử G3P. Như vậy, 1 phân tử rời khỏi chu trình trong khi 5 phân tử G3P còn lại vẫn sẽ ở lại và được sử dụng để tái tạo RuBP, khởi động lại chu trình từ đầu. Chúng ta cũng sẽ cần phải có thêm 3 phân tử ATP nữa trong các phản ứng tái tạo này.

Quang hợp theo dòng lịch sử

Như vậy, chúng ta có thể thấy rằng, hầu hết các loài sinh vật quang hợp ngày nay đều sử dụng các sắc tố xanh lá cây tươi sáng nhằm hấp thụ năng lượng đến từ ánh sáng Mặt Trời để tạo ra oxy. Nhưng trong suốt chiều dài lịch sử của Trái đất, có rất nhiều loài sinh vật đã sử dụng những “phiên bản” quang hợp không tạo ra oxy. Chúng có thể sử dụng các hợp chất như hydro sunfua (H₂S) hoặc sắt (Fe) làm nguồn cung cấp electron thay vì nước, giúp chúng có thể phát triển mạnh mẽ trong bầu khí quyển Archaean không có oxy.

Sau đó, sự xuất hiện một loại protein rất thông minh (và lâu đời) có tên là RuBisCO – một hợp chất được tìm thấy từ hơn 3 tỷ năm trước trong những cá thể vi khuẩn lam đầu tiên – đã thúc đẩy các cá thể sinh vật này sử dụng các nguyên liệu thô ban đầu như nước, cacbon dioxit và ánh sáng để tạo nên các phân tử đường glucose cùng với các phân tử oxy đóng vai trò là sản phẩm phụ. 

Hết lần này đến lần khác, các vi sinh vật đã tìm ra những cách mới để thu thập ánh sáng để có thể tồn tại, phát triển và sinh sản – ít nhất là năm con đường riêng biệt. Các vi sinh vật có thể xáo trộn và trao đổi các gen chịu trách nhiệm cho việc tạo ra các protein thu nhận ánh sáng; chiếm đoạt các con đường quang hợp của các đối thủ cạnh tranh giống như những bí mật thương mại. 

Thật vậy, khi nhìn vào sơ đồ quang hợp hiện đại được hầu hết các loài thực vật sử dụng ở bên trên, nó dường như là một sự kết hợp của các quá trình quang hợp cổ xưa hơn. Do đó, các sinh vật ngày nay có thể kết hợp các phản ứng hóa sinh phức tạp, thu thập và sử dụng ánh sáng Mặt Trời một cách hiệu quả hơn rất nhiều so với các sinh vật quang hợp sơ khai.

3. Sự xuất hiện của oxy

Ngay cả khi không có quá trình quang hợp, bề mặt Trái Đất cũng đã trải qua một quá trình oxy hóa rất chậm rãi thông qua việc mất dần các phân tử hydro vào không gian. Ở tầng khí quyển cao, các phân tử H₂O rất dễ bị tổn thương trước sức mạnh phá hủy vô cùng lớn đến từ bức xạ tia cực tím và tia vũ trụ, từ đó tạo thành hydro (H₂) và oxy (O₂) cùng với một lượng nhỏ ozon (O₃)

Tại thời điểm này, các phân tử hydro, không giống như các phân tử oxy và ozon nặng nề và chậm chạp hơn, chúng có thể nhanh chóng thoát ra khỏi lực hấp dẫn của Trái Đất và đi ra ngoài vũ trụ, từ từ làm cho hàm lượng oxy tăng lên và tích tụ trong bầu khí quyển. 

Trong một quá trình tương tự, Sao Hỏa – với lực hấp dẫn thấp hơn nhiều so với Trái Đất, đã mất đi phần lớn lượng nước của nó. Trong hơn 4,5 tỷ năm, hầu hết lượng hydro gần bề mặt Sao Hỏa đã thoát ra ngoài không gian, trong khi sắt gỉ sét gần bề mặt đã “tô nên” trên bề mặt hành tinh một màu đỏ. Dẫu vậy, tổng lượng oxy trong bầu khí quyển mỏng dính của Sao Hỏa là không đáng kể.

Tương tự, quá trình sản xuất oxy liên tục do thất thoát hydro đã khiến cho bề mặt Trái Đất chuyển sang màu đỏ trong một khoảng thời gian lên đến hàng tỷ năm. Tuy nhiên, quá trình này lại không đem lại bất kỳ ảnh hưởng nào đáng kể đến Trái Đất. Ngay cả với những ước tính cực đoan nhất, chỉ có chưa đến 1 phân tử là O₂ trong số 1.000 tỷ phân tử có trong bầu khí quyển (ngày nay, tỷ lệ này là 1/5). Chắc chắn là lượng oxy nhỏ bé này sẽ nhanh chóng bị hấp thụ bởi một lượng lớn các nguyên tử sắt trong đại dương và trong đất đang rất sẵn sàng được kết hợp với chúng, tạo thành các mỏ oxit sắt khổng lồ.

Sự sống cũng có thể đã đóng góp một lượng oxy tương đối nhỏ. Trên thực tế, các tế bào đã học được ít nhất bốn cách khác nhau để tạo ra oxy. Cách dễ nhất là bắt đầu với một phân tử giàu oxy và có tính phản ứng cao. Do đó, một số vi sinh vật đã học cách khai thác các phân tử peroxide (H₂O₂), được tạo ra bởi các phản ứng ở tầng khí quyển cao để tạo ra O₂ cùng với năng lượng. Tuy nhiên, các loại phân tử như thế này sẽ ​​là vô cùng khan hiếm trước khi oxy bắt đầu xuất hiện trong bầu khí quyển, từ đó sẽ không thể gây ra bất kỳ các tác động đáng kể nào trên Trái Đất.

Một nhóm các nhà vi sinh vật học ở Hà Lan gần đây đã báo cáo một kịch bản sản xuất oxy phù hợp hơn: Họ đã phát hiện ra những vi sinh vật có thể thu được năng lượng bằng cách phân hủy oxit nitơ. Vào thời kỳ đầu của Trái đất, các chất hóa học được gọi là NO_X đã được tạo ra với số lượng nhỏ thông qua các phản ứng của khí nitơ với khoáng chất – ví dụ như trong các cơn bão sét. Và các vi sinh vật này có khả năng phân hủy oxit nitơ thành nitơ và oxy, sau đó sử dụng oxy để “đốt cháy” các loại khí tự nhiên, chẳng hạn như metan, nhờ đó thu được một nguồn năng lượng khá đáng kể. Chiến lược này có thể trở nên đặc biệt hữu ích trên một hành tinh giàu nitơ nhưng thiếu oxy như Sao Hỏa.

4. Bùng nổ khoáng vật

Dẫu vậy, trong tất cả các cơ chế sản sinh oxy, quang hợp đã trở thành cơ chế thống trị trong việc sản xuất ra các “lô” oxy số lượng lớn. Hơn 2,5 tỷ năm trước, bầu khí quyển trên Trái Đất dường như không có O₂. Lúc này, sự xuất hiện của các vi sinh vật quang hợp đã gây ra những thay đổi vô cùng mạnh mẽ trong khoảng thời gian từ 2,4 đến 2,2 tỷ năm trước, làm cho nồng độ oxy trong bầu khí quyển lúc bấy giờ cao hơn 1% so với nồng độ oxy hiện nay. Và kết quả này đã tiếp tục dẫn tới những thay đổi còn sâu rộng hơn nữa trên Trái Đất.

Ảnh hưởng đầu tiên đó chính là hầu hết các loại khoáng chất có mặt trên Trái Đất ngày nay chính là “kết tinh” của sự sống – thể hiện sự đồng tiến hóa của địa quyển và sinh quyển. Phần lớn sự đa dạng của các loại khoáng chất bên trong Trái Đất có lẽ sẽ không thể nào tồn tại trong một thế giới không có sự sống.

Lý do cho sự ảnh hưởng lẫn nhau này là vô cùng đơn giản: Hàng ngàn loại khoáng vật tuyệt đẹp đã được hình thành trong lớp vỏ Trái Đất nông nhờ sự tương tác giữa nước giàu oxy và các loại khoáng vật sẵn có, từ đó cho ra rất nhiều các loại sản phẩm mới lạ.

Bất kể thời điểm chính xác trong sự gia tăng oxy là khi nào, vào sinh nhật thứ 2,5 tỷ, Trái Đất đã khoác lên mình một màu áo mới. Quá trình phong hóa bề mặt do oxy gây ra đã bắt đầu phân hủy đá granit và bazan chứa sắt thành màu đỏ gạch. Khi đất già đi, màu sắc của nó dần dần chuyển từ màu xám và màu đen sang màu đỏ sẫm của rỉ sét. Nhìn từ không gian, các lục địa của Trái Đất cổ đại – mặc dù vẫn nhỏ hơn đáng kể so với diện tích đất liền ngày nay – trông khá giống với “hành tinh đỏ” (Sao Hỏa) nhưng lại có đại dương xanh và những đám mây trắng xoay tròn, tạo nên một khung cảnh tương đối ngoạn mục.

Đồng thời, sự kiện này đã mở đường cho sự ra đời của rất nhiều các loại khoáng chất khác nhau. Hàng trăm các loại hợp chất hóa học mới của uranium, niken, đồng, mangan và thủy ngân chỉ xuất hiện sau khi sự sống đã tìm được cách sản xuất ra oxy với số lượng lớn. Các mẫu tinh thể rực rỡ – các khoáng chất của kim loại đồng màu xanh lam, coban màu tím, uranium màu vàng cam…đã tạo nên một Trái Đất vô cùng sống động. Những loại khoáng chất mới lạ này rất khó có thể hình thành trong một môi trường thiếu vắng oxy, vì vậy, sự sống dường như chịu trách nhiệm trực tiếp (hoặc gián tiếp) cho hầu hết 4.500 loại khoáng chất đã được biết đến trên Trái Đất ngày nay.

Ngược lại, một số loại khoáng chất mới này đã cung cấp cho các sinh vật một môi trường sống hoàn toàn mới – những mỏ năng lượng hóa học chưa từng được biết đến; vì vậy sự sống cũng đã được “nuôi dưỡng” và tiến hoá bởi hàng tá các loại đá và khoáng chất khác nhau.

5. Thảm họa Oxy

Như vậy, đến thời điểm này, bầu khí quyển trên Trái Đất đã bắt đầu chứng kiến sự trỗi dậy của một “thế lực” mới – khí oxy. Tuy nhiên, không phải lúc nào oxy cũng “dư dả” để chúng ta có thể hít thở như ngày nay.

Hơn 3,5 tỷ năm trước, không khí trên Trái Đất là một hỗn hợp chỉ toàn là nitơ (N₂), cacbon dioxit (CO₂) và metan (CH₄). Hầu hết oxy đều bị khoá chặt trong nước và các loại khoáng chất thay vì trôi nổi tự do. Đại dương lúc này chỉ chứa toàn các loài vi sinh vật kỵ khí – những loài không cần tới oxy để sinh trưởng và phát triển. 

Tuy nhiên, vào khoảng 2,5 – 3,5 tỷ năm trước, một loài vi sinh vật đã bắt đầu nổi lên trên mặt biển và “khai phá” ra một con đường mới – quang hợp. Chúng lấy năng lượng đến từ ánh sáng Mặt Trời để chuyển hóa cacbon dioxit (CO₂) và nước (H₂O) để tạo ra đường (C₆H₁₂O₆) và giải phóng oxy (O₂) như một sản phẩm phụ. Và những vi sinh vật này là tổ tiên của loài vi khuẩn lam ngày nay.

Quang hợp đã đem lại cho vi khuẩn xa xưa một lợi thế vô cùng to lớn so với các loài khác: Chúng có thể sản xuất ra năng lượng đến từ nguồn nguyên liệu tưởng chừng như là vô tận; vì vậy, dân số của loài này bắt đầu gia tăng đột biến và tiếp tục đầu độc bầu không khí với một loại chất thải mới: oxy.

Lúc đầu, oxy tạo ra đều sẽ phải phản ứng với hydro để tạo ra nước hay liên kết với các nguyên tố kim loại như sắt, mangan, đồng, niken để tạo nên các mỏ kim loại khổng lồ; thậm chí chúng còn có thể “móc nối” với các nguyên tố phóng xạ như urani; nhưng sau vài trăm triệu năm, lượng oxy cung cấp ra ngoài thị trường lại lớn hơn rất nhiều so với nhu cầu thực tế, từ đó oxy dần dần được tích lũy trong bầu khí quyển, gây ra rắc rối cho những cư dân còn lại trên Trái Đất – những sinh vật kỵ khí có thể bị giết chết khi tiếp xúc với loại khí có tính ăn mòn cực cao này. Và hệ quả chính là sự tuyệt chủng của hầu hết các loài sinh vật vào khoảng 2,4 đến 2,1 tỷ năm trước (tất nhiên là trừ vi khuẩn lam). Các nhà khoa học đã đặt tên cho thảm hoạ này là Sự kiện Oxy hóa lớn hay Thảm họa Oxy.

Tuy nhiên, vấn đề không dừng lại ở đây. Khí metan, từ lâu đã gây ra hiệu ứng nhà kính để giữ ấm cho Trái Đất; nhưng giờ đây, oxy thừa đã phản ứng với metan để tạo thành cacbon dioxit (CO₂) và nước (H₂O), đã làm nền nhiệt giảm xuống một cách rất đáng kể. Từ đây, lớp khí quyển dày này đã tạo ra thời kỳ băng hà đầu tiên – Kỷ băng hà Huron.

Cuối cùng, sự sống cũng đã tìm ra cách để thích nghi. Các loài vi khuẩn hiếu khí đã học được cách sử dụng oxy để tạo ra năng lượng, bắt đầu hấp thụ một lượng lớn O₂ có trong bầu không khí, từ từ kéo nồng độ của oxy về mức 21% giống như ngày nay, đồng thời thúc đẩy các loài sinh vật nhanh chóng đa dạng hoá và tiến hóa thành các loài phức tạp hơn.

Tới đây, chúng ta có thể thấy rằng, oxy – một nguyên tố có khả năng liên kết kỳ diệu, đóng một vai trò vô cùng quan trọng trong giai đoạn lịch sử này. Chúng đã biến đổi triệt để cảnh quan trên Trái Đất, tạo ra các loại khoáng chất mới, thúc đẩy đa dạng hoá sinh học và quá trình tiến hoá; nhưng đồng thời, loại khí này đã gây ra một cuộc Đại tuyệt chủng lần đầu tiên trên Trái Đất khi chúng đã quét sạch hầu hết các loài sinh vật hiện có trên hành tinh. Nếu thiếu đi oxy, sự sống sẽ chẳng thể nào phát triển; nhưng cũng vì chúng mà sự sống trên Trái Đất suýt nữa đã bị tận diệt.